Substraattikierto

Substraattikierto eli futiili sykli on aineenvaihdunnassa esiintyvä kahden vastakkaissuuntaisen ja yhtäaikaisen metaboliareitin muodostoma kierto, jonka ainoa kokonaisvaikutus on kierron energiankulutuksesta syntynyt lämpö. Tällaisessa aineenvaihduntareitissä systeemi oskilloi kahden tilan välissä ja on hyvin herkkä pienellekin säätelylle. Vaikka energiataloudellisesti substraattikierto on tehoton järjestely soluille, se mahdollistaa reitin tarkan hienosäädön ja nopeat muutokset reaktion tasapainotilaan. Joissakin tapauksissa kuten ruskeassa rasvakudoksessa syntyvää hukkalämpöä käytetään hyväksi homeostaasin ylläpitämiseen.

Esimerkki

Esimerkki substraattikierrosta fruktoosi-6-fosfaatin (F6P) ja fruktoosi-1,6-bisfosfaatin (F-1,6-bP) välillä fosfofruktokinaasi-1:n (PFK-1) ja fruktoosi-1,6-bisfosfataasin (FBPase-2) säätelemänä.

Oheisessa substraattikierron esimerkki glykolyysin ja glukoneogeneesin osareaktioiden välisestä syklistä:

$\text{Fruktoosi-6-fosfaatti}\mathrm{+}\mathrm{A}\mathrm{T}\mathrm{P}\stackrel{fosfofruktokinaasi-1}{\to }\text{Fruktoosi-1,6-bisfosfaatti}\mathrm{+}\mathrm{A}\mathrm{D}\mathrm{P}$

$\text{Fruktoosi-1,6-bisfosfaatti}\mathrm{+}{\mathrm{H}}_{\mathrm{2}}\mathrm{O}\stackrel{fruktoosi-1,6-bisfosfataasi}{\to }\text{Fruktoosi-6-fosfaatti}\mathrm{+}{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}$

Kokonaisreaktiossa ei synny uusia tuotteita, vaan ainoastaan ATP hydrolysoituu. Reaktiossa kuluu energiaa, joka vapautuu lämpönä.

$\mathrm{A}\mathrm{T}\mathrm{P}\mathrm{+}{\mathrm{H}}_{\mathrm{2}}\mathrm{O}\mathrm{⟶}\mathrm{A}\mathrm{D}\mathrm{P}\mathrm{+}{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}\mathrm{+}\text{Lämpöä}$