Lähdekoodi sivulle Sukulaisvalinta

{{hyvä}}
'''Sukulaisvalinta''' ({{k-en|kin selection}}) on [[luonnonvalinta|luonnonvalinnan]] tyyppi, jossa huomioidaan myös [[sukulainen|sukulaisten]] vaikutus laskiessa yksilön [[kelpoisuus|kelpoisuutta]].<ref name="britannica">Encyclopædia Britannica</ref> Valinta perustuu niin sanotun ''kattavan kelpoisuuden'' käsitteeseen.<ref name="britannica" /> Sukulaisvalinta voidaan esittää yksinkertaisesti ''Hamiltonin säännön'' avulla, jolloin sukulaiselle aiheutetun edun kerrottuna sukulaisuuden asteella pitää olla yksilön omaa haittaa suurempi, jotta yksilön kannattaisi toimia sukulaisen eduksi.

Sukulaisvalinnan ajatuksen esitti vuonna 1963 brittiläinen evoluutiobiologi [[William D. Hamilton]].<ref name="kattava">{{Verkkoviite | Osoite =http://www.personalityresearch.org/evolutionary/inclusive.html | Nimeke =Inclusive Fitness | Tekijä = | Tiedostomuoto = | Selite = | Julkaisu = |
Ajankohta =1998 | Julkaisupaikka = | Julkaisija =personalityresearch.org | Viitattu =26.5.2010 | Kieli ={{en}} }}
</ref> Hän myös huomasi, että sukulaisvalinta on merkitsevä [[altruismi]]n, yhteistyön ja sosiaalisuuden evoluutiossa.<ref name="britannica" /> Termin ''sukulaisvalinta'' esitti kuitenkin ensimmäisenä vuonna 1964 evoluutiobiologi [[John Maynard Smith]].<ref name="britannica" />

==Perusteet==
Voidaan olettaa geeni, joka aiheuttaa kantajansa toimimaan altruistisesti toisia organismeja kohtaan, kuten jakamalla ruokaa heidän kanssaan. Jos muut yksilöt ovat itsekkäitä eivätkä toimi samoin, geenin kantajat menettävät edun, mistä seuraa geenin häviäminen populaatiosta. Jos taas kantajat osaavat syrjiä ja jakavat ruokaa vain sukulaisilleen, muuttuu tilanne heti. Kun yksilö jakaa ruokaa sukulaiselleen, on tietty mahdollisuus, että myös sukulaisella on sama geeni. Tällöin vaikka yksilö laskisi hieman omaa kelpoisuuttaan, hän nostaa samalla sukulaisensa kelpoisuutta enemmän. Tämä tarkoittaa, että sukulaisia auttava geeni voi periaatteessa levitä [[luonnonvalinta|luonnonvalinnan]] avulla.<ref name="samir">Samir Okasha: Biological Altruism</ref>

Edellistä argumenttia aavisteli jo evoluutiobiologi [[J. B. S. Haldane]] 1930-luvulla, mutta kunnolla sitä tutki ensimmäisenä niin ikään evoluutiobiologi [[William D. Hamilton]] vuonna 1964.<ref name="samir" /> Hamilton esitteli samalla myös mukaansa nimetyn ''Hamiltonin säännön''.<ref name="samir" /> Hamilton itse ei käyttänyt termiä sukulaisvalinta, vaan sen teki Maynard Smith.<ref name="britannica" /> Ajatus tuli nopeasti tunnetuksi tällä nimellä.<ref name="samir" />

Sukulaisvalinnan teoria ennustaa, että eläimet ovat todennäköisemmin altruistisia läheisiä sukulaisiaan kohtaan verrattuna yksilöihin, joille ne eivät ole sukua. Teoria on vuosien saatossa vahvistettu myös empiirisen tutkimuksen menetelmin. On huomattu esimerkiksi, että niin kutsutut ”auttajalinnut” ovat paljon herkempiä auttamaan sukulaisiaan kasvattamaan jälkikasvuaan kuin sellaisia lintuja, joille eivät ole suoraa sukua. Myös [[japaninmakaki]]en on huomattu olevan selvästi altruistisempia sukulaisiaan kohtaan. Yksi merkittävä sukulaisvalinnan kohde ovat sosiaaliset hyönteiset, jotka elävät yhdyskunnissa.<ref name="samir" />

Sukulaisvalinta selittää esimerkiksi sen, että vanhempi huolehtii jälkikasvustaan erinoimaisesti. Vanhempi jakaa puolet geeneistään poikastensa kanssa, joten lastenhoitoa edistävä geeni menestyy populaatiossa, jos jälkikasvusta huolehtimisen hyöty lapselle on yli kaksinkertainen verrattuna sen haittaan vanhemmalle. Vanhempi huolehtiikin tällöin vain omista geeneistään jälkikasvussaan, eikä niinkään jälkikasvustaan.<ref name="britannica" />

Sukulaisvalinta esitetään usein [[Geenikeskeinen evoluutionäkemys|geenikeskeisen evoluutionäkemyksen]] riemuvoittona. Näkemyksen mukaan evoluutio on kilpailu geenien välillä ja huomioi yksittäiset organismit vain geenien rakentamina kulkuvälineinä. Geenikeskeinen käsitys onkin selkeästi helpoin tapa ymmärtää sukulaisvalinta. Yksilön näkökulmasta altruismi vaikuttaa hölmöltä, mutta geenille se vaikuttaa järkevältä: geeni haluaa vain maksimoida kopioidensa lukumäärän seuraavassa sukupolvessa, ja yksi mahdollinen keino on saada geeniä kantava yksilö toimimaan altruistisesti toisia geeniä kantavia yksilöitä kohtaan, kunhan Hamiltonin yhtälö pätee.<ref name="samir" />

Hamilton näytti myös, kuinka sukulaisvalinnan voi ymmärtää yksilön näkökulmasta. Vaikka sukulaisvalinnan kautta leviävä altruistinen käytös vähentää yksilön kelpoisuutta, se kannustaa mitä Hamilton kutsui kattavaksi kelpoisuudeksi ({{k-en|inclusive fitness}}). Kattava kelpoisuus lasketaan yksilön oman kelpoisuuden ja sen muiden kelpoisuuteen vaikuttavan määrän avulla. Tämän määritelmän mukaan luonnonvalinta toimii maksimoidakseen yksilön kattavan kelpoisuuden populaatiossa. Geenien itsekkyyden sijasta voidaan ajatella yksilöiden toimivan maksimoidakseen kattavan kelpoisuutensa.<ref name="samir" />

==Hamiltonin sääntö==
[[Tiedosto:PapuaNewGuineanandson.jpg|thumb|right|300px|Lapsen ja isoisän sukulaisuuden aste on 0,25.]]
Hamiltonin mukaan nimetyn Hamiltonin säännön mukaan yksilön kannattaa toimia altruistisesti silloin kun pätee:<ref name="verkko">{{Verkkoviite | Osoite =http://www.ruf.rice.edu/~evolve/pdf/20002001/CurBio2002_12_R832.pdf | Nimeke =Kin Selection | Tekijä =Queller, David C. & Strassmann, Joan E. | Tiedostomuoto =PDF | Selite = | Julkaisu = | Ajankohta = | Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Viitattu =24.7.2009 | Kieli ={{en}} | arkisto =https://web.archive.org/web/20060827121734/http://www.ruf.rice.edu/~evolve/pdf/20002001/CurBio2002_12_R832.pdf | arkistoitu =27.8.2006 }}</ref>
:<math>\quad rB > C </math>

Epäyhtälössä
:''r'' tarkoittaa sukulaisuuden astetta tai todennäköisyyttä sille, että yksilön [[satunnaisuus|satunnainen]] geeni on kohdeyksilössä perinnän seurauksena sama,<ref name="park 2007">Park, 2007</ref>
:''B'' on kohdeyksilön saavuttama kelpoisuushyöty,<ref name="verkko" />
:''C'' on yksilölle itselleen koituva kelpoisuushaitta.<ref name="verkko" />

===Sukulaisuuden aste===
Sukulaisuuden aste voidaan laskea laskemalla yhteen molempien yksilöiden askeleet yksilöiden lähimpään yhteiseen esivanhempaan ja korottamalla luvun ½ tähän potenssiin. Jos yhteisiä esivanhempia on useita, lasketaan sukulaisuus kaikista ja nämä luvut lasketaan yhteen. Esimerkiksi sisaruksilla on kahden askeleen matka kahden vanhemman kautta, jolloin saadaan tulokseksi <math>0{,}5\cdot0{,}5 + 0{,}5\cdot0{,}5 = 0{,}5</math>. Kaavalla saadaan seuraavat sukulaisuussuhteen arvot:<ref name="tsg88">The Selfish Gene s. 68–93</ref>
*1 yksilölle itselleen sekä identtisille kaksoissisaruksille
*0,5 täyssisaruksille, vanhemmille ja lapsille
*0,25 puolisisaruksille, isovanhemmille, lapsenlapsille, vanhempien sisaruksille
*0,125 muun muassa serkuille

Myös yksiavioinen äiti voi saada teoriassa sukulaisuussuhteekseen arvon yksi, sillä molemmat tuottavat jälkeläisiä, joiden sukulaisuussuhde yksilöön on 0,5. Äidin sukulaisuussuhde laskee kuitenkin heti, mikäli on mahdollista, että tämä vaihtaa puolisoa tai että puoliso lakkaa tuottamasta äidille jälkeläisiä.<ref name="tsg295">The Selfish Gene s. 295–296</ref>

Hamiltonin sääntö monimutkaistuu vielä, kun otetaan huomioon eri yksilöiden todennäköisyys pysyä hengissä ja levittää geenejään. Esimerkiksi lapsenlapsen ja isovanhemman sukulaisuussuhde on 0,25, mutta isovanhemmalla saattaa olla parempi syy auttaa lastenlapsiaan, koska on tämä on itse voinut ohittaa lisääntymisiän tai olla herkempi [[kuolema]]lle.<ref name="tsg95">The Selfish Gene s. 95</ref>

Sukulaisuuden asteeseen vaikuttaa myös [[laji]]n geneettinen järjestelmä. [[Ampiainen|Ampiaisten]], [[Mehiläinen|mehiläisten]] ja [[Muurahaiset|muurahaisten]] korkea altruismitaso johtuu juuri niiden geneettisen järjestelmän tuottamasta normaalia suuremmasta sisarusten välisestä sukulaisuusasteesta.<ref name="utm">{{Verkkoviite | Osoite =http://www.utm.edu/departments/cens/biology/rirwin/391/391KinSel.htm | Nimeke =Kin Selection and the Evolution of Altruism | Tekijä = | Tiedostomuoto = | Selite = | Julkaisu = | Ajankohta = | Julkaisupaikka = | Julkaisija =The University of Tennessee at Martin | Viitattu =26.5.2010 | Kieli ={{en}} | arkisto =https://web.archive.org/web/20100514120148/http://www.utm.edu/departments/cens/biology/rirwin/391/391KinSel.htm | arkistoitu =14.5.2010 }}</ref>

Ampiaiset, mehiläiset ja muurahaiset ovat kaikki [[pistiäiset|pistiäisiä]], joiden geneettinen järjestelmä on nimeltään [[haplodiploidia]]. Tämä tarkoittaa sitä, että lajin jäsenistä naispuoliset ovat [[diploidia|diploidisia]] ja miespuoliset [[haploidia|haploidisia]]. Tämä tapahtuu siten, että naaraiden munat kehittyvät eri sukupuolisiksi sen perusteella, hedelmöitetäänkö ne. Hedelmöitetyistä munista syntyy naaraita, ja siten diploidisia yksilöitä, ja hedelmöittämättä jääneistä syntyy haploidisia koiraita.<ref name="utm" />

Kun haplodiploidisten lajien siskoksille lasketaan sukulaisuuden astetta, saadaan eri tulos kun tavallisesti. Koska siskosten äiti on diploidinen, tätä kautta siskokset saavat puolet geeneistään samoiksi. Isän kautta siskokset saavat puolet geeneistään. Näistä geeneistä kaikki ovat yksilöiden kesken samoja, koska isä tuottaa sukusolunsa [[mitoosi]]n kautta, tarkoittaen, että jokaisessa siittiösolussa on sama geneettinen informaatio. Yhteenlaskettuna siskosten sukulaisuuden asteeksi saadaan 0,75<ref>Tarkka laskutoimitus on seuraava: Äidin puolelta siskokset saavat: 0,5*0,5, koska äidin puoli merkitsee 50 % verran ja sukulaisuusaste siltä osin on 50 %. Isän puolen merkitsevyys taas on myös 50 %, mutta sukulaisuuden aste 100 %. Lopputulokseksi saadaan r = 0,5 * 0,5 + 1 * 0,5 = 0,75</ref>.<ref name="utm" /> Korkeamman sukulaisuusasteen takia naaraspuoliset jäsenet yrittävätkin usein muuttaa yhdyskunnan sukupuolirakennetta naarasvaltaisemmaksi. Tätä käytöstä on huomattu useilla eri lajeilla, ja se ilmenee siinä, että työläiset tappavat uroksia saadakseen enemmän resursseja naarastyöläisten kasvattamiseen.<ref name="kinselec">{{Verkkoviite | Osoite =https://oa.doria.fi/bitstream/handle/10024/4190/kinselec.pdf?sequence=1 | Nimeke =Kin Selection, social polymorphism and reproductive allocation in ants | Tekijä =Bargum, Katja | Tiedostomuoto = | Selite = | Julkaisu = | Ajankohta =2007 | Julkaisupaikka =Helsinki | Julkaisija =Helsingin yliopisto | Viitattu =26.5.2010 | Kieli ={{en}} }}{{Vanhentunut linkki|bot=InternetArchiveBot }}</ref>

Kaiken kaikkiaan täyssiskosten sukulaisuuden aste haplodiploidisissa lajeissa on korkeampi kuin normaalisti. Tämä auttaa selittämään, miksi altruismin laji, jossa [[Hedelmättömyys|steriili]]t naarastyöläiset auttavat kuningatartaan, on syntynyt niin usein muurahaisten, mehiläisten ja ampiaisten kohdalla.<ref name="utm" />

Sukulaisuuden asteeseen liittyy myös epävarmuus. Yksilö ei voi olla aina varma sukulaisuussuhteestaan toisiin yksilöihin. Sisarukset voivat todellisuudessa ollakin sisaruspuolia ja toisinpäin. Yksilö ei myöskään voi olla yhtä varma identtisen kaksosensa todellisesta sukulaisuussuhteesta itsensä, mikä on yksi syy sille, miksi yksilöt eivät pidä identtisiä kaksosia täysin samanarvoisina kuin itseään. Sukulaisuussuhteita pitääkin aina arvioida ottaen huomioon se, miten varma yksilö voi olla siitä, mitä sukua sukulaiset hänelle oikeasti ovat.<ref name="tsg98">The Selfish Gene s. 98–99, 105–106</ref>

==Kattava kelpoisuus==

{{Sitaatti|eläimen aikuiseksi kasvavan jälkikasvun tuotto ... riisuttuna kaikista komponenteista ... yksilön sosiaalisen ympäristön aiheuttamana, jättäen kelpoisuuden, jota yksilö ilmentäisi, jos ei olisi altistuneena millekään ympäristön haitalle tai hyödylle, ... ja lisättynä tietyillä osilla siitä määrästä harmia tai hyötyä, jota yksilö itse aiheuttaa naapureilleen. Osa määrästä riippuu yksinkertaisesti siitä, mikä yksilöiden sukulaisuuden aste on.<ref>Alkuperäinen englanninkielinen lainaus: ”the animal's production of adult offspring ... stripped of all components ... due to the individual's social environment, leaving the fitness he would express if not exposed to any of the harms or benefits of that environment, ... and augmented by certain fractions of the quantities of the harm and benefit the individual himself causes to the fitness of his neighbours. The fractions in question are simply the coefficients of relationship...”</ref>|Hamilton 1964<ref name="grafen">{{Verkkoviite | Osoite =http://xbiblio.ecologia.edu.mx/biblioteca/Cursos/Ecologia/Grafen_Alan.PDF | Nimeke =Natural selection, kin selection and group selection | Tekijä =Grafen, Alan | Tiedostomuoto =PDF | Selite =3.3 Inclusive Fitness And Hamilton's Rule | Julkaisu = | Ajankohta = | Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Viitattu =26.5.2010 | Kieli ={{en}} }}{{Vanhentunut linkki|bot=InternetArchiveBot }}</ref>}}

Kattava kelpoisuus ({{k-en|inclusive fitness}}) tarkoittaa sellaista tapaa laskea yksilön [[kelpoisuus]], jossa ei oteta huomioon kaikkien vaikutusta yksilön omaan jälkeläismäärään, vaan tämän vaikutusta kaikkien jälkeläismäärään. Vaikutus muiden jälkeläismäärään painotetaan vielä sukulaisuusasteen kertovalla kertoimella, samalla tavoin kuin Hamiltonin säännössä. Hamilton keksi kattavan kelpoisuuden ja sen määritteli matemaattisesti vuoden 1964 artikkelissaan.

Kattava kelpoisuus määritellään usein virheellisesti esimerkiksi seuraavanlaisesti:<ref name="grafen" />
# Yksilön oman kelpoisuuden ja tämän sukulaisten kelpoisuuksien summa, tai
# Yksilön oman kelpoisuuden ja kaiken sen itsensä sukulaisissaan aiheuttaman kelpoisuuden muutosten summa.

Molemmissa määritelmissä sukulaisten kelpoisuus kerrotaan sukulaisuuden asteella. Määritelmä 1 on virheellinen, koska kattavassa kelpoisuudessa ei oteta huomioon yksilön sukulaisten kaikkea kelpoisuutta, ainoastaan yksilön itsensä sukulaisilleen aiheuttama kelpoisuus. Määritelmät 1 ja 2 taas ottavat huomioon kaikki yksilön itsensä jälkeläiset, kun kattava kelpoisuus taas ei huomioi muiden yksilölle saattamia jälkeläisiä.<ref name="grafen" />

==Sukulaisvalinta haplodiploidisissa yhdyskunnissa==
[[File:Guepe nid 1.jpg|thumb|right|300px|Ampiaisyhdyskunta kennossa.]]
Ryhmävalinnan seurauksena on syntynyt sosiaalisia hyönteisiä, joista osa kehittyy steriileiksi työläisiksi ja antaa sisarensa, kuningattaren, suorittaa kaiken lisääntymisen. Ilmiötä esiintyy sosiaalisissa [[pistiäiset|pistiäisissä]]: ampiaisissa, mehiläisissä ja muurahaisissa. Tällainen sosiaalisuus on biologi ja etologi [[E. O. Wilson]]in mukaan syntynyt ainakin 11 kertaa pelkästään pistiäisten lahkon sisällä. Toisaalta kuitenkin vain muutama esimerkki samanlaisesta sosiaalisuudesta on löydetty pistiäisten lahkon ulkopuolelta. Tätä sosiaalisuuden muotoa kutsutaan [[aitososiaalisuus|aitososiaalisuudeksi]]. Aitososiaalisuus eläinkunnan rajuin esimerkki tilanteesta, jossa yksilöt uhraavat jopa oman henkensä ”yhdyskunnan [[Yhteinen hyvä|yhteisen hyvän]] vuoksi”. Aitososiaalinen käytös on tyypillistä haplodiploidisille lajeille, mutta sitä esiintyy myös joillakin muilla lajeilla, kuten [[termiitit|termiiteillä]].<ref name="viite1">{{Verkkoviite | Osoite =http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/classes/animal_behavior/LEVELS.HTM | Nimeke =Levels of Selection | Tekijä =Barry Sinervo | Tiedostomuoto = | Selite =Kin Selection and Hamiltons Rule | Julkaisu = |
Ajankohta =1997 | Julkaisupaikka = | Julkaisija =ucsc.edu | Viitattu =26.5.2010 | Kieli ={{en}} }}
</ref>

[[Haplodiploidia|Haplodiploidisissa]] yhdyskunnissa naaraspuolinen kuningatar tuottaa jälkeläiset, ja lajin jäsenistä naispuoliset ovat [[diploidia|diploidisia]] ja miespuoliset [[haploidia|haploidisia]]. Naaraiden munat kehittyvät eri sukupuolisiksi sen perusteella, hedelmöitetäänkö ne. Hedelmöitetyistä munista syntyy naaraita, ja siten diploidisia yksilöitä, ja hedelmöittämättä jääneistä syntyy haploidisia koiraita.<ref name="utm" /> Steriilien naaraiden suhde kuningattareen on 0,5 ja koiraiden 1.<ref name="pamilo 126–127">Crozier & Pamilo s. 126–127</ref>

Jos yhdyskunnan kuningattaren tyttäristä yksi alkaa myös kuningattareksi, sen jälkeläisten sukulaisuus vanhaan kuningattareen on 0,25 ja 0,5. Vanhan kuningattaren jälkeläisten sukulaisuus vanhoihin työläisiin on 0,75 ja 0,5. Sekä vanha kuningatar että hänen tyttärensä menettävät 50 % sukulaisuudestaan suhteessa uuden kuningattaren tuottamiin tyttäriin. Vanha kuningatar menettää 50 % sukulaisuudestaan myös suhteessa uusiin uroksiin, kun taas työläisten sukulaisuus kasvaa 50 %:lla. Tämä tarkoittaa sitä, että työläisten on helpompaa hyväksyä uusia kuningatar kuin entisen kuningattaren. Työläistenkin tulee vaikeammaksi hyväksyä uusi kuningatar, jos aiempi kuningatar on paritellut useamman kerran.<ref name="pamilo 126–127" />

Yhdyskunnissa kuningattaren sukulaisuus on yhtä suuri kun verrataan tämän naaras- ja koiraspuolisia jälkeläisiä. Työläisnaaraat taas ovat enemmän sukua kuningattaren tuottamille naaraille kuin koiraille. Työläisten olettaisikin yrittävän saada kuningattaren jälkeläisjakaumaa naarasvoittoisemmaksi ja kuningattaren yrittävät pitää sen tasaisena. [[Kenttätutkimus|Kenttä-]] ja [[Laboratoriotutkimus|laboratoriotutkimuksissa]] onkin huomattu, että silloin kun työläiset ovat yhdyskunnassa vallassa, jälkeläisjakauma on naarasvoittoinen, ja kuningattaren ollessa vallassa jakauma on yhden suhde yhteen. Vielä jos kuningatar on poissa ja työläinen ottaa vallan yhdyskunnassa, sukupuolijakaumasta tulee koirasvoittoinen.<ref name="wilson 2005">Edward O. Wilson, 2005</ref>

On kuitenkin huomattu, että usein yhdyskuntiin tulee myös toisista yhdyskunnista kuningattaria, eivätkä työläisnaaraat siltikään suosi omaa kuningatartaan vieraan yli. Onkin todettu, että yhdyskuntamuotoista elintapaa suosivat geenit eivät ole valikoituneet välttämättä sukulaisvalinnan, vaan yhdyskuntien tasolla vallitsevan valinnan perusteella. Yksilöt eivät siis toisin sanottuna asuisi yhdyskunnissa, koska ovat läheistä sukua, vaan ovat läheistä sukua, koska asuvat yhdyskunnissa.<ref name="wilson 2005" />

==Mekanismit==
===Sukulaisten tunnistaminen===
Yksilöiden ei tarvitse laskea Hamiltonin säännön mukaisia laskutoimituksia aina tehdessään sukulaisia koskevia päätöksiä. Vielä vähemmän yksilöiden tarvitsee osata laskea sukulaisuusasteensa muiden kanssa. Monet eläimet osaavat kyllä tunnistaa sukulaisiaan, usein hajun perusteella, mutta sukulaisvalinta voi toimia ilmankin tunnistuskykyä. Eläin voi toteuttaa toimillaan Hamiltonin yhtälön, vaikkei osaisikaan tunnistaa sukulaisiaan. Eläin voi esimerkiksi olla altruistinen lähellä asuvia lajitovereitaan kohtaan, sillä lähellä asuvat ovat muita todennäköisemmin tämän sukulaisia. Toisaalta jos eläin ei kykene tunnistamaan sukulaisiaan, tätä voidaan käyttää hyväksi. Hyväksikäytöstä on kyse esimerkiksi [[käki|käen]] pesinnässä toisten lintulajien pesiin, kun emot pitävät huolta käen munista luullen niitä omikseen. Yksinkertaisimmillaan asiaa voidaan tarkastella geenitasolta: mikäli yksilön toimet toteuttavat Hamiltonin säännön, tämän geenit tapaavat rikastua populaatiossa, koska ne menestyvät sääntöä rikkovia geenejä paremmin.<ref name="verkko" /><ref name="samir" />

===Huijarit===
Sukulaisiaan kohti altruistiset yksilöt voivat joutua "huijaamisen" kohteeksi. Tällä tarkoitetaan sitä, että jotkut yksilöt hyväksyvät itseensä kohdistuvan sukulaisaltruismin, mutteivät itse toimi samalla tavoin. Tällaiset huijarit voivat periaatteessa estää sukulaisiin kohdistuvaa altruismia olemasta [[evolutiivisesti stabiili strategia]]. [[Avida]]n avulla suoritettujen tutkimusten mukaan sukulaisiin kohdistuvat altruistit menestyvät hyvin, mikäli huijareita ei ole. Huijareiden paikalla ollessa altruistit häviävät usein populaatiosta. Tutkimuksen mukaan altruistit selviävät kuitenkin, jos syrjivät huijareita. Tämä on mahdollista, jos huijareiden perimä eroaa tarpeeksi altruisteista. Tällöin altruistit eivät pidä huijareita sukulaisinaan.<ref name="Goings, Clune">Goings, Clune et al., 2004</ref>

===Kilpailu===
Huijaamisen lisäksi myös muut tekijät voivat estää sukulaisiin kohdistuvan altruismin syntyä. Sukulaisten välinen kilpailu voi heikentää tai kokonaan poistaa sukulaisvalinnan seuraukset.<ref name="oxford">{{Verkkoviite | Osoite=http://www.zoo.ox.ac.uk/group/west/CoopKin.html | Nimeke=Cooperation: Kin Selection | Tekijä= | Julkaisu= | Ajankohta= | Julkaisupaikka= | Julkaisija=Department of Zoology, Oxford University | Viitattu=30.5.2010 | Kieli={{en}} | arkisto=https://web.archive.org/web/20110606061510/http://www.zoo.ox.ac.uk/group/west/CoopKin.html | arkistoitu=6.6.2011 }}</ref>

===Vastavuoroisuus===
Steven Rothstein esitti vuonna 1980, että sukulaisvalinta ei ole täysin erillinen ilmiö [[vastavuoroinen altruismi|vastavuoroisesta altruismista]], sillä sukulaiset asuvat ja toimivat usein yhdessä.<ref name="suku">{{Verkkoviite | Osoite =http://www.altruists.org/about/altruism/evolution/kin_selection/ | Nimeke =Kin Selection | Tekijä = | Tiedostomuoto = | Selite = | Julkaisu = | Ajankohta = | Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Viitattu =24.7.2009 | Kieli ={{en}} | arkisto =https://web.archive.org/web/20081121004601/http://altruists.org/about/altruism/evolution/kin_selection/ | arkistoitu =21.11.2008 }}</ref>

==Esimerkkejä sukulaisiin kohdistuvasta altruismista==
Suuri osa eläinkunnasta olevasta altruismista kohdistuu yksilön sukulaisiin<ref name="stewart, luku 5">Evolution's Arrow, luku 5</ref>

Jälkikasvusta huolehtiminen on yleisin tapaus sukulaisiin kohdistuvasta altruismista.<ref name="britannica" /> Vanhemmat eivät kuitenkaan aina ole ainoat yksilöt, jotka auttavat nuoria yksilöitä. Useissa lintulajeissa linnut ruokkivat myös toistensa jälkikasvua. Esimerkiksi [[meksikonpensasnärhi]]<!-- [[en:Mexican Jay]]--> elää viidestä viiteentoista yksilön ryhmissä. Ryhmä puolustaa aluettaan yhdessä ja ruokkivat yhdessä nuoret linnut. Noin puolet poikasten ruoasta tulee tavallisesti muilta kuin sen omilta vanhemmilta. Samanlaisia tapoja on muissakin linnuissa, jotka pesivät yhteisöissä. Tällaisia lajeja ovat esimerkiksi australian [[sinikurkkumaluri]] ja [[mutavaris]].<ref name="stewart, luku 5" /> [[Leijona|Naarasleijonat]] [[imetys|imettävät]] myös muita kuin omia pentujaan. Joidenkin mukaan tätä tapahtuu kuitenkin vain silloin kun naarasleijona on unessa.<ref name="britannica" />

Selkärankaisissa passiivisemmat yksilöt hoitavat usein dominoivien yksilöiden jälkeläisiä. Tämän on useimmiten katsottu olevan sukulaisvalinnan seurausta. On tosin myös tutkimuksia, joiden mukaan suorat edut auttajalle saattavat olla aliarvioituja ja että suorat auttajelle koituvat hyödyt saattavat olla riittäviä pitämään yllä tällaisia rakenteita.<ref name="Clutton-Brock 2002">Tim Clutton-Brock, 2002</ref>

Sukulaisvalintaa on arveltu vastavuoroisen altruismin ohella yhdeksi [[linnut|lintujen]] V-kirjaimen muotoisen lentomuodostelman selittäjäksi. Muodostelmassa ensimmäisenä lentävä lintu säästää tavallisesti vähemmän energiaa kuin muodostelmassa taaempana lentävät. Kärkilintukin voi silti voittaa muodostelman avulla, jos tilannetta mitataan kattavan kelpoisuuden avulla, kun muodostelmassa on myös kärkilinnun sukulaisia.<ref name="andersson & wallander">Andersson & Wallander, 2004</ref>

Muita esimerkkejä todetuista ilmiöistä ovat seuraavat:

*[[Mehiläiset|Mehiläinen]] voi pistää tunkeilijaa antaen oman henkensä [[Yhdyskunta (biologia)|yhdyskuntansa]] puolesta.<ref name="bi">{{Verkkoviite | Osoite =http://www.altruists.org/about/altruism/evolution/ | Nimeke =Evolution of Altruism | Tekijä = | Tiedostomuoto = | Selite = | Julkaisu = | Ajankohta = | Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Viitattu =24.7.2009 | Kieli ={{en}} | arkisto =https://web.archive.org/web/20090813085156/http://www.altruists.org/about/altruism/evolution/ | arkistoitu =13.8.2009 }}</ref> 

*[[Orava]]t varoittavat toisiaan varoitushuudoin saalistajista ja useimmin silloin kuin varoittajalla on sukulaisia lähistöllä. Varoitushuudon antava orava asettaa huudolla itsensä vaaraan, mutta auttaa muita oravia.<ref name="orava">{{Verkkoviite | Osoite =http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_n11_v154/ai_21156998 | Nimeke =The Science of Eeeeek! | Tekijä =Milius, Susan | Tiedostomuoto = | Selite = | Julkaisu = | Ajankohta =12.9.1998 | Julkaisupaikka = | Julkaisija =Science News | Viitattu =24.7.2009 | Kieli ={{en}} | arkisto =https://web.archive.org/web/20111103004245/http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_n11_v154/ai_21156998/ | arkistoitu =3.11.2011 }}</ref>

*Aikuiset [[seepra]]t, sen sijaan että pakenisivat hyökkäävää saalistajaa, puolustavat [[lauma]]nsa nuoria yksilöitä.<ref name="britannica" />

*Alempiarvoiset [[kalkkuna]]t auttavat dominoivia veljiään löytämään parittelukumppanin.<ref name="sanders 2005">Sanders, 2005</ref>

==Katso myös==
*[[Aitososiaalisuus]]
*[[Geenikeskeinen evoluutionäkemys]]
*[[Luonnonvalinta]]
**[[Ryhmävalinta]]
**[[Seksuaalivalinta]]
*[[Nepotismi]]
*[[Sukulainen]]
*[[Vastavuoroinen altruismi]]
*[[William D. Hamilton]]

==Lähteet==
*{{Kirjaviite | Tekijä =[[Richard Dawkins|Dawkins, Richard]] | Nimeke =[[Geenin itsekkyys|The Selfish Gene]] (30th Anniversary edition) | Suomentaja = | Vuosi =2006 | Luku = | Sivu = | Selite = | Julkaisupaikka = | Julkaisija =Oxford University Press | Tunniste = | Isbn = 978-0199291151 | www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu =23.7.2009 | Kieli ={{en}} }}
*{{Kirjaviite | Tekijä =Rossiter Henry Crozier & Pekka Pamilo | Nimeke =Evolution of social insect colonies: sex allocation and kin selection | Suomentaja = | Vuosi =1996 | Luku = | Sivu = |
Selite = | Julkaisupaikka = | Julkaisija =Oxford University Press | Tunniste = | Isbn = 978-0198549420 | www =http://www.google.com/books?id=tQB_A9biacUC&printsec=frontcover&hl=fi&source=gbs_v2_summary_r&cad=0 | www-teksti =Kirja Google Booksissa |
Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli ={{en}} }}
*{{Kirjaviite | Tekijä =Stewart, John | Nimeke =Evolution's Arrow: The Direction of Evolution and the Future of Humanity | Suomentaja = | Vuosi =2000 | Luku = | Sivu = |
Selite = | Julkaisupaikka = | Julkaisija =Oxford University Press | Tunniste = | Isbn = 978-0646394978 | www = | www-teksti = |
Tiedostomuoto = | Viitattu = | Kieli ={{en}} }}

*{{Lehtiviite | Tekijä =Andersson, Malte & Wallander, Johan | Otsikko =Kin selection and reciprocity in flight formation?  | Julkaisu =Behavioral Ecology | Ajankohta =2004 | Vuosikerta = | Numero =15 | Sivut =158-162 |
Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Selite = | Tunniste = | www =http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/reprint/15/1/158.pdf | www-teksti = | Tiedostomuoto =PDF | Viitattu =30.5.2010 |
Kieli ={{en}} | Lopetusmerkki = }}
*{{Lehtiviite | Tekijä =Clutton-Brock, Tim | Otsikko =Breeding Together: Kin Selection and Mutualism in Cooperative Vertebrates  | Julkaisu =Science| Ajankohta =2002 | Vuosikerta = | Numero =296 | Sivut =69-72 |
Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Selite = | Tunniste = | www =http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/296/5565/69 | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu =27.5.2010 |
Kieli ={{en}} | Lopetusmerkki = }}
*{{Lehtiviite | Tekijä =Park, Justin H. | Otsikko =Persistent Misunderstandings of Inclusive Fitness and Kin Selection: Their Ubiquitous Appearance in Social Psychology Textbooks 
  | Julkaisu =Evolutionary Psychology | Ajankohta =2007 | Vuosikerta =5(4) | Numero = | Sivut =860–873 |
Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Selite = | Tunniste = | Issn = 1474-7049 | www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = |
Kieli ={{en}} | Lopetusmerkki = }}
*{{Lehtiviite | Tekijä =Tooby, John & Cosmides, Leda | Otsikko =Kin selection, genic selection, and information-dependent strategies | Julkaisu =Behavioral and Brain Sciences | Ajankohta =1989 | Vuosikerta = | Numero =12 | Sivut =542-544 | Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Selite = | Tunniste = | www =http://www.psych.ucsb.edu/research/cep/rushton.html | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu =30.5.2010 | Kieli ={{en}} | Lopetusmerkki = }} {{Wayback|1=http://www.psych.ucsb.edu/research/cep/rushton.html |päiväys=20100618122825 }}
*{{Lehtiviite | Tekijä =Wilson, Edward O. | Otsikko =Kin selection as the Key to Altruism: Its Rise an Fall | Julkaisu =Social Research| Ajankohta =2005 | Vuosikerta = | Numero =72 | Sivut =159–166 |
Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Selite = | Tunniste = | www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu =27.5.2010 |
Kieli ={{en}} | Lopetusmerkki = }}

*{{Verkkoviite | Osoite=http://www.cse.msu.edu/~ofria/home/pubs/papers/KinCheaters.pdf | Nimeke=Kin-selection: The Rise and Fall of Kin-Cheaters | Tekijä=Goings, Sherri; Clune, Jeff; Ofria, Charles & Pennock, Robert T. | Julkaisu= | Ajankohta=2004 | Julkaisupaikka= | Julkaisija=Michigan State University | Viitattu=30.5.2010 | Kieli={{en}} | arkisto=https://web.archive.org/web/20080830014530/http://www.cse.msu.edu/%7Eofria/home/pubs/papers/KinCheaters.pdf | arkistoitu=30.8.2008 }}
*{{Verkkoviite | Osoite=http://www.pnas.org/content/104/16/6736.full.pdf#page=1&view=FitH | Nimeke=Group selection and kin selection: Two concepts but one process | Tekijä=Lehmann, Laurent; Keller, Laurent; West, Stuart & Roze, Dennis | Julkaisu= | Ajankohta=2007 | Julkaisupaikka= | Julkaisija=Proceedings of the National Academy of Sciences | Viitattu=27.5.2010 | Kieli={{en}} }}{{Vanhentunut linkki|bot=InternetArchiveBot }}
*{{Verkkoviite | Osoite=http://plato.stanford.edu/entries/altruism-biological/ | Nimeke=Biological Altruism | Tekijä=Okasha, Samir | Julkaisu=Stanford Encyclopedia of Philosophy | Ajankohta=2008 | Julkaisupaikka=Stanford, California | Julkaisija=Stanford University | Viitattu=26.5.2010 | Kieli={{en}} }}
*{{Verkkoviite | Osoite=http://www.berkeley.edu/news/media/releases/2005/03/02_turkeys.shtml | Nimeke=Male wild turkeys benefit by helping brothers mate | Tekijä=Sanders, Robert | Julkaisu= | Ajankohta=2005 | Julkaisupaikka= | Julkaisija=University of California, Berkeley | Viitattu=30.5.2010 | Kieli={{en}} }}
*{{Verkkoviite | Osoite=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/317986/kin-selection | Nimeke=Kin selection | Tekijä= | Julkaisu= | Ajankohta= | Julkaisupaikka= | Julkaisija=[[Encyclopædia Britannica]] | Viitattu=27.5.2010 | Kieli={{en}} }}

===Viitteet===
{{viitteet|sarakkeet}}

==Aiheesta muualla==
*[http://www.logarithmic.net/pfh/blog/01225777714 Kin selection: a worked example] Teoreettinen esimerkki sukulaisvalinnan toiminnasta {{en}}
*{{Lehtiviite | Tekijä =Park, Justin H. | Otsikko =Persistent Misunderstandings of Inclusive Fitness and Kin Selection: Their Ubiquitous Appearance in Social Psychology Textbooks 
  | Julkaisu =Evolutionary Psychology | Ajankohta = | Vuosikerta =5(4) | Numero = | Sivut =860–873 |
Julkaisupaikka = | Julkaisija = | Selite = | Tunniste = | Issn = 1474-7049 | www = | www-teksti = | Tiedostomuoto = | Viitattu = |
Kieli ={{en}} | Lopetusmerkki = }} Artikkeli sukulaisvalinnan ja kattavan kelpoisuuden yleisestä väärinymmärtämisestä

[[Luokka:Luonnonvalinta]]